Durante mucho tiempo se pensó que estaba puramente involucrado en la actividad motora, se han descubierto nuevos roles para el cerebelo en la cognición. Sin embargo, durante tanto tiempo en la investigación de la neurociencia, el cerebelo es poco conocido.

El cerebelo ha sido durante mucho tiempo una parte del cerebro incomprendida y, a menudo, olvidada. Pero durante la última década, ha habido un mayor interés en esta región única y heterogénea que contiene más de 4 veces el número de neuronas que la propia corteza, muy pocas glías y cuyas principales células de salida son inhibidoras en lugar de excitadoras. Además, a medida que la investigación ha proporcionado una mayor comprensión sobre cómo el cerebelo interactúa con diferentes regiones corticales del cerebro, ha habido un cambio significativo en la forma de pensar sobre lo que realmente hace el cerebelo.

Más allá del control motor

Tradicionalmente, el cerebelo siempre se vio como una región del cerebro asociada con la generación y el control de los movimientos. Esto surgió de observaciones con pacientes de que el daño al cerebelo causaba alteraciones notables en la acción y el control motor. Además, los estudios de rastreo de la época sugirieron que el cerebelo recibía entradas de múltiples regiones corticales (a través de la protuberancia), pero enviaba proyecciones principalmente a la corteza motora, a través del tálamo. Sin embargo, después del desarrollo de técnicas de rastreo más sofisticadas utilizando virus neurotrópicos, las vías multisinápticas que emergen del cerebelo se mapearon con mayor precisión y llevaron a la comprensión de que el cerebelo envía proyecciones a muchas regiones diferentes de la corteza (a través del tálamo y el núcleo dentado), incluidas las cortezas prefrontal y parietal.

El circuito cerebrocerebeloso: las proyecciones de entrada de la corteza cerebral primero hacen sinapsis en la protuberancia ipsilateral y luego cruzan a la corteza cerebelosa contralateral. Las proyecciones de salida primero hacen sinapsis en el dentado, luego cruzan a la sinapsis en el tálamo contralateral y finalmente se proyectan a la corteza cerebral. De Buckner, 2013.

Paralelamente, el número de estudios de pacientes cerebelosos que informan trastornos cognitivos llevó a investigadores como Jeremy Schmahmann a plantear la hipótesis a principios de la década de 1990 de que «también puede suceder que de la misma manera que el cerebelo regula la velocidad, la fuerza, el ritmo y la precisión de los movimientos, también puede regular la velocidad, la capacidad, la consistencia y la idoneidad de los procesos mentales o cognitivos». Desde entonces, los estudios clínicos han demostrado que el daño cerebeloso puede afectar los procesos cognitivos como el cambio de tareas, el aprendizaje asociativo y el razonamiento (consulte aquí para una revisión).

De manera similar, con el advenimiento a fines de la década de 1980 de técnicas de imágenes cerebrales como la tomografía por emisión de positrones (PET), los investigadores comenzaron a revelar que el cerebelo se activaba cuando se les pedía a los participantes que realizaran tareas cognitivas (por ejemplo, que involucraban el procesamiento del lenguaje), en lugar de solo motoras (ver aquí para un metaanálisis reciente). Desde entonces, es común ver subregiones del cerebelo activadas en una gran cantidad de tareas cognitivas diferentes con técnicas como la resonancia magnética funcional, pero a menudo estas activaciones solo se consideran incidentales. Hasta la fecha, todavía hay solo una minoría de estudios de imágenes que se han dirigido específicamente al cerebelo para una investigación a priori, el más reciente de los cuales utilizó la resonancia magnética de conectividad funcional en estado de reposo para mapear las vías entre la corteza y el cerebelo y sugirió un fuerte papel funcional para el cerebelo en el control adaptativo del comportamiento y la cognición.

ver publicación 7 formas de mirar dentro del cerebro humano vivo

Electrofisiología del cerebelo

En contraste con el creciente énfasis del cerebelo dentro de los estudios de resonancia magnética funcional, la electrofisiología del cerebelo humano permanece en gran parte inexplorada. Una de las dificultades con la medición de la actividad electrofisiológica en el cerebelo es su mala relación señal / ruido, agravada por el hecho de que parece haber un mayor nivel de variabilidad individual en el cerebelo en comparación con la corteza (ver Marek et al para más detalles). Esto, junto con la geometría y la naturaleza inhibitoria de la célula de Purkinje (la principal célula de salida del cerebelo), así como su ubicación dentro del cráneo, generalmente ha llevado a la desestimación del EEG para medir la actividad continua en el cerebelo (aunque hay un par de estudios de MEG que han informado actividad cerebelosa).

ver publicación relacionada Variabilidad intrapersonal en el EEG

Además, solo hay un puñado de estudios cerebelosos intracraneales realizados en pacientes humanos (consulte aquí para una revisión reciente), varios de los cuales se han realizado hace varias décadas. A pesar de su rareza, sugieren que es posible medir modulaciones relevantes para la tarea en potencia espectral, y que estas modulaciones se pueden ver a frecuencias más altas (por ejemplo, hasta ~ 300Hz). Queda por ver si estos cambios de frecuencia comparten alguna semejanza funcional con los cambios de banda gamma observados dentro de la corteza. Además, los estudios que miden las respuestas relacionadas con eventos (ERP) han sugerido latencias de alrededor de 4 y 50 ms, y una ausencia de las latencias más largas que se observan más comúnmente en la corteza, lo que nuevamente sugiere que la actividad oscilatoria en el cerebelo puede ser distinta de la de la corteza.

En la parte superior, una grabación espontánea de la superficie del vermis posterior de un paciente humano, de Rétif (1964, Figura 4), reproducida con permiso. Rétif especula que la onda prominente entre 70 y 90 ms había sido evocada por estimulación sensorial. En la parte inferior, el espectrograma normalizado con respecto a la período antes de la onda grande, 0-50 ms, expresado como cambio porcentual en potencia. Nota el prominente aumento sostenido de potencia entre 200 y 300 Hz, así como efectos más transitorios a frecuencias más bajas. De Dalal et al 2013

Resumen

En resumen, el cerebelo ha estado típicamente a la defensiva de la investigación neurocientífica, pero poco a poco está emergiendo como un facilitador crítico o «corrector» de una amplia gama de procesos cognitivos y motores. Además, se ha implicado en la aparición de varios trastornos psiquiátricos, incluidos el autismo, la esquizofrenia, la dislexia, no solo enfatizando su contribución desde una perspectiva clínica, sino también desde una perspectiva de desarrollo. Además, trabajar para desarrollar nuevas formas de abordar los complejos desafíos de registrar señales electrofisiológicas, tanto de forma invasiva como no invasiva, desde el cerebelo es un primer paso para explorar potencialmente, con más detalle, la actividad oscilatoria de esta curiosa región y cómo esto se relaciona con la cognición y el comportamiento humanos.

Referencias

Amaral, D., Schumann, C. y Nordahl, C. (2008). Neuroanatomía del autismo. Tendencias en neurociencias, 31(3), 137-145. doi: 10.1016/j.tins.2007.12.005

Andreasen, N. y Pierson, R. (2008). El papel del cerebelo en la esquizofrenia. Psiquiatría biológica, 64(2), 81-88. doi: 10.1016/j.biopsych.2008.01.003

Buckner, R. (2013). El cerebelo y la función cognitiva: 25 años de conocimiento de la anatomía y la neuroimagen. Neurona, 80(3), 807-815. doi: 10.1016/j.neuron.2013.10.044

Dalal, S., Osipova, D., Bertrand, O. y Jerbi, K. (2013). Actividad oscilatoria del cerebelo humano: se revisa el electrocerebelograma intracraneal. Revisiones de neurociencia y biocomportamiento, 37 (4), 585-593. doi: 10.1016/j.neubiorev.2013.02.006

Marek, S., Siegel, J., Gordon, E., Raut, R., Gratton, C. y Newbold, D. et al. (2018). Organización espacial y temporal del cerebelo humano individual. Neurona. doi: 10.1016/j.neuron.2018.10.010

Nicolson, R., Fawcett, A. y Dean, P. (2001). Dislexia del desarrollo: la hipótesis del déficit cerebeloso. Tendencias en neurociencias, 24(9), 508-511. doi: 10.1016/s0166-2236(00)01896-8

Petersen, S., Fox, P., Posner, M., Mintun, M. y Raichle, M. (1988). Estudios tomográficos por emisión de positrones de la anatomía cortical del procesamiento de una sola palabra. Naturaleza, 331(6157), 585-589. doi: 10.1038/331585a0

Schmahmann, J. (1991). Un concepto emergente. Archivos de Neurología, 48(11), 1178. doi: 10.1001/archneur.1991.00530230086029

Strick, P., Dum, R. y Fiez, J. (2009). Cerebelo y función no motora. Revisión anual de neurociencia, 32(1), 413-434. doi: 10.1146/annurev.neuro.31.060407.125606

Timmann, D. y Daum, I. (2007). Contribuciones cerebelosas a las funciones cognitivas: un informe de progreso después de dos décadas de investigación. El cerebelo, 6 (3), 159-162. doi: 10.1080/14734220701496448