Die Suche nach dem physiologischen Substrat eines Gedankens war bisher schwer zu bewerkstelligen. Worauf sollten wir achten?

Verteilte Speicher

Der amerikanische Psychologe Karl Lashley verbrachte einen Großteil seines Lebens damit, die Beziehung zwischen Gehirnfunktion und intelligentem Verhalten zu enträtseln, auf der Suche nach dem „Engramm“ oder dem Ort des Denkens. In den 1920er und 1930er Jahren führte er eine Reihe von Experimenten durch, in denen er akribisch verschiedene Teile der Großhirnrinde von Ratten zerstörte, ihnen erlaubte, sich von der Operation zu erholen, und dann ihre Fähigkeit testete, bestimmte Aufgaben zu lernen und sich daran zu erinnern, wie z. B. ein Labyrinth zu laufen oder zwischen zwei Mustern zu unterscheiden. Der Grad der Verschlechterung hing nur von der Menge der zerstörten Rinde ab und nicht davon, wie viel. Erst als er mindestens die Hälfte der Hirnrinde entfernte, wurden Lernen und Gedächtnis stark beeinträchtigt. Im Lichte dieser Ergebnisse kam Lashley zu dem Schluss, dass Lernen und Gedächtnis über den gesamten Kortex verteilt und nirgendwo lokalisiert waren, dass jeder Teil des Kortex in seiner Kapazität oder seinem Äquipotenzial gleich war.

Inspiriert von diesen Erkenntnissen untersuchte einer seiner Studenten, Donald Hebb, die Verschlechterung durch Hirnschäden und Operationen beim Menschen. Wieder einmal waren die Ergebnisse verblüffend. Eine deutliche Entfernung von Teilen des Kortex außerhalb des Sprechbereichs hatte oft nur einen geringen oder gar keinen nachweisbaren Effekt. Ein Mann, dem ein präfrontaler Lappen entfernt wurde, erzielte bei IQ-Tests weiterhin außergewöhnliche 160 oder mehr. Eine Frau, die die gesamte rechte Hälfte der Hirnrinde verloren hatte, hatte immer noch einen IQ von 115, besser als zwei Drittel der normalen Bevölkerung. Hebb räumte ein, dass dies die überraschenden Fälle waren, warf aber die Frage auf: Wie war es möglich, dass eine große Hirnverletzung zwar oft schwerwiegende Auswirkungen auf die Intelligenz hatte, dies aber manchmal nicht tat? Sobald ein Konzept erlernt war, so Hebb, ging es nicht so leicht durch Hirnschäden verloren.

Lokalisierte Funktion

In diesen Jahrzehnten bildete sich jedoch eine ganz andere Reihe von Studien, die den Kortex in lokalisierte „funktionelle“ Bereiche unterteilten. Bereits 1907 hatte der deutsche Neurologe Korbinian Brodmann die Hirnrinde in „Funktionsbereiche“ eingeteilt, die auf der anatomischen Konnektivität zwischen dem Sinnesapparat und der Großhirnrinde beruhten. Brodmann schlug weiter vor, dass diese Bereiche der Hirnrinde unterschiedliche funktionelle „Organe“ darstellten. In den 1940er Jahren hatte die Ortstheorie immer mehr Unterstützung gewonnen. In Übereinstimmung mit Brodmanns anatomischen Karten hatten die Forscher physiologische Karten erstellt. Die Ausübung von Druck auf verschiedene Teile des Körpers verursachte elektrische Potentiale in verschiedenen Bereichen des Kortex. Jeder Teil des Körpers ist einer bestimmten Region des Kortex zugeordnet. Der Neurochirurg Wilder Penfield zeichnete 1950 die bekannteste dieser Karten, den Homunkulus, und kartierte die Bewegungen und Empfindungen des menschlichen Körpers in verschiedenen Regionen des Gehirns.

In den folgenden Jahrzehnten fand die Ortstheorie Eingang in die allgemeine Psyche der wissenschaftlichen Gemeinschaft. Nervenbahnen in der Netzhaut erreichten eine bestimmte Region des Kortex, die robust mit elektrischen Potentialen auf visuelle Signale reagierte. Die Nervenbahnen im Ohr erreichten eine bestimmte Region des Kortex, die auf Geräusche reagierte. Umgekehrt führte die elektrische Stimulation dieser Regionen des Kortex zu der entsprechenden Bewegung oder Empfindung. Solche funktionellen Karten, die einen visuellen Kortex, einen auditorischen Kortex, einen motorischen Kortex usw. zeigen, sind heute in allen grundlegenden Lehrbüchern der Neurowissenschaften abgedruckt.

Abstimmung von verteilten und lokalisierten Funktionen

Wie ist es möglich, dass die sensomotorischen Funktionen so eindeutig auf bestimmte Regionen des Kortex abgebildet werden, während höhere Funktionen wie Lernen, Gedächtnis und Intelligenz, die diese Funktionen nutzen, verteilt werden? Wie kommen die verschiedenen Modi des sensorischen Inputs zusammen, um den integrierten Wahrnehmungsstrom zu erzeugen, den wir erleben? Fast ein Jahrhundert nach Lashley sind diese Dilemmata immer noch ungelöst.

Eine der grundlegendsten Annahmen der neurowissenschaftlichen Forschung war, dass das physische Substrat allen Denkens und Verhaltens die elektrische Aktivität ist, die zwischen Neuronen oder neuronalen Zellen übertragen wird. In diesem Sinne stellt sich die Frage, ob eine Gruppe von Neuronen die Verhaltens- oder Wahrnehmungsreaktion auf eine anstehende Aufgabe hervorrufen kann oder ob es sich um eine bestimmte Gruppe handeln muss. In diesem Rahmen besteht die Aufgabe darin, zu verstehen, wie sich Neuronen miteinander verbinden, um einen komplexen elektrischen Kommunikationskreis zu bilden. Was „weiß“ jedes Neuron? Welche Neuronen kommunizieren mit welchen anderen? Wie tauschen sie Informationen aus? Seit vielen Jahrzehnten brüten Neurowissenschaftler darüber.

Das Verhalten von Neuronen

Einzelne Neuronen wurden inzwischen auf vielfältige Weise getestet. In einer bahnbrechenden Studie aus dem Jahr 1959 fanden Torsten Wiesel und David Hubel heraus, dass Neuronen bemerkenswert spezifisch sein können, was für sie wichtig ist. Indem sie die elektrische Aktivität einzelner Gehirnzellen im visuellen Kortex einer narkotisierten Katze maßen, fanden sie heraus, dass einige kräftig feuerten, wenn ein Stab vor der Netzhaut in eine Richtung bewegt wurde, aber nicht in eine der anderen. In den folgenden Jahrzehnten folgte eine Reihe ähnlicher Studien, die Neuronen in verschiedenen Teilen der Hirnrinde untersuchten. Einige reagierten auf bestimmte Farben, andere jedoch nicht. Einige reagierten auf bestimmte Klangfrequenzen, auf andere jedoch nicht. Doch nicht alle Neuronen waren so eng in ihrem Blick auf die Welt. Im Jahr 2005 fanden Rodrigo Quiroga und seine Kollegen Neuronen, die auf Bilder von Jennifer Aniston schreiend reagierten, aber nicht auf Bilder von Brad Pitt oder Bilder von Toilettenbürsten, was darauf hindeutet, dass Neuronen zu breiteren Konzepten fähig sind und ganze Bilder und nicht nur ausgewählte visuelle Merkmale erkennen. Dennoch scheinen die kollektiven Ergebnisse darauf hinzudeuten, dass einzelne Neuronen über hochspezialisiertes oder selektives Wissen verfügen, wenn auch von unterschiedlicher Komplexität. Wenn Wissen auf Neuronen spezialisiert und nicht verallgemeinert ist, wie lässt es sich dann mit Lashleys Erkenntnissen über kortikale Schäden in Einklang bringen? Sicherlich sollte die Schädigung dieser lokal spezialisierten Zellen jede Fähigkeit, die auf ihrem Wissen beruht, vollständig zerstören. Aber wenn man die Arbeit von Hebb und Lashley extrapoliert, ist es wahrscheinlich, dass die Schädigung dieser Zellen in Jennifer Anistons visuellem Kortex sie nicht aus dem Kopf bringt.

Zelluläre Gefüge als Konstrukte von Erinnerungen und Gedanken

Damit sind wir wieder bei der Frage, wie Neuronen Fachwissen teilen können, um ein integriertes Wahrnehmungsganzes zu schaffen. Hebb selbst hat in diesem Zusammenhang eine der einflussreichsten Hypothesen aufgestellt. Basierend auf den Erkenntnissen von Lorente de No, einem französischen Physiologen, der geschlossene Schleifen verbundener Neuronen identifiziert hatte, die sich manchmal über mehrere „funktionelle“ Bereiche des Kortex erstreckten, postulierte er, dass sich eine individuelle Erfahrung, ein Gedanke oder eine Erinnerung als elektrische Aktivität manifestiert, die vorübergehend zwischen einer Untergruppe von Neuronen in einem geschlossenen Schaltkreis, einer „zellulären Anordnung“, widerhallt. Der wichtige Aspekt dieser Theorie ist, dass sie darauf hindeutet, dass es nicht nur darauf ankommt, was Neuronen in der Außenwelt hören und worüber sie sich freuen, sondern wie sie das, was sie hören, miteinander teilen, welches Neuron mit welchem anderen teilt und welche Erinnerung diesen Austausch erzeugt. Vor diesem Hintergrund wurden viele Arten von simulierten Modellen vorgeschlagen, von denen einige sogar signifikante Abweichungen von Hebbs eigenen Hallschleifen darstellen. Empirische Beweise für solche „Zellanordnungen“ oder anhaltende elektrische Aktivität zwischen Neuronen waren jedoch schwer fassbar.

Auf dem Weg zu stärker integrierten und messbaren Ansichten

Eine Änderung der Methode oder Technik erklärt viele Dinge in der Geschichte der Menschheit.
― Wilder Penfield, Kein Mann allein

Die Aktivität vieler Neuronen gleichzeitig empirisch zu messen und zu identifizieren, ist in vielen Dimensionen eine technisch schwierige Aufgabe. Hinzu kommt die Herausforderung, dass es derzeit nur möglich ist, eine solche Messung bei Nagetieren und Affen durchzuführen und nicht beim Menschen. Da das menschliche Gehirn grundlegend anders funktionieren kann, vielleicht mit grundlegend unterschiedlichen Beiträgen zur Gesamtaktivität des Gliazellnetzwerks, ist es sehr wahrscheinlich, dass alle Erkenntnisse aus Tiermodellen nicht auf den Menschen übertragen werden. Die Gesamtaktivität des menschlichen Gehirns ist wahrscheinlich eine Orchestrierung der Aktivität zwischen Neuronen und Gliazellen, die sich deutlich von anderen Spezies unterscheidet.

In einem weiteren Sinne kann Hebbs Theorie der zellulären Anordnungen jedoch als ein Vorstoß zur Identifizierung von Strukturen elektrischer Aktivität zwischen Neuronen betrachtet werden, die auf der Zeitskala der Wahrnehmung, typischerweise einer Zehntelsekunde, im Gitter bestehen bleiben können, ohne auszusterben. Wenn Sie Recht haben, ist die große Frage, können wir Beweise für solche Strukturen in den aggregierteren Ansichten der Gehirnaktivität, wie dem EEG, finden, die sich leicht auf Verhalten und Kognition beim Menschen beziehen können? Der Übergang von der vereinfachten spektralen Analyse und Modellierung (siehe „Der blaue Frosch im EEG„) zur Identifizierung solcher Merkmale könnte das Potenzial des EEG als Werkzeug zum Verständnis des menschlichen Gehirns erheblich erweitern.